Conséquences du changement climatique sur la vigne et possibilités génétiques d’adaptation
La communauté scientifique est unanime pour estimer que l’augmentation des teneurs en CO2 de l’air conduit à un accroissement de l’effet de serre et par conséquent à une augmentation de l’énergie solaire retenue à la surface du globe. Ce surcroit d’énergie se traduit par un réchauffement de l’air, des surfaces terrestres et des océans, modifiant le climat de nombreuses régions du monde. Les effets observés du changement climatique à travers la planète sont bien décrits dans les rapports du GIEC (Groupement Intergouvernemental pour l’étude du climat), qui sont à la disposition du public. Le GIEC travaille également sur des scénarios d’évolution des teneurs en CO2 de l’air et sur les conséquences climatiques de ces évolutions.
Les productions agricoles végétales sont très sensibles aux températures, à la disponibilité en eau, à l’ensoleillement et la vigne n’échappe pas à cette règle. La qualité des vins change d’une année à l’autre et on peut assimiler la notion de « millésime », qui n’existe que pour la production viticole, à un outil de traçabilité des conditions climatiques.
La production viticole actuelle est le fruit de longs processus d’essais/échecs à l’échelle millénaire qui ont produit des combinaisons optimales entre des conditions de milieu, sol et climat, du matériel végétal, cépages et porte greffe, et des pratiques humaines, au vignoble comme en cave.
Un changement parmi ces trois composantes aura donc des conséquences sur l’équilibre global. Le projet INRA LACCAVE rassemble des chercheurs travaillant sur la problématique de l’adaptation de la viticulture Française au changement climatique.
Quels sont les effets du changement climatique sur la vigne ?
L’INRA Colmar a été une des premières équipes françaises à faire un bilan des effets du changement climatique sur le fonctionnement de la vigne (Duchêne et Schneider 2007, Duchêne et Schneider 2005). Ces travaux ont permis de mettre en évidence l’avancement de stades de développement (débourrement, floraison, véraison) et de quantifier l’augmentation des températures pendant la phase de maturation des raisins. Le suivi des stades de développement se poursuit toujours sur le site INRA de Bergheim (68), et combiné aux données météorologiques, permet de suivre de manière quantitative les effets du changement climatique sur le fonctionnement de la vigne en Alsace.
Peut-on anticiper les effets du changement climatique ?
Anticiper les effets du changement climatique nécessite d’une part de disposer de simulations du climat du futur, d’autre part de modèles de simulation du comportement de la vigne.
Les équipes de climatologues se basent sur les scénarios identifiés par le GIEC pour proposer des simulations du climat du futur. Pour la France, des données climatiques journalières ont été produites pour différents scénarios avec différents modèles climatiques sur une grille géographique de 8x8 km et sont disponibles sur le site Internet www.drias-climat.fr. La figure 1 illustre une exploitation possible de ces données.
Figure 1 : Observations (en noir) et simulations de la température moyenne d’avril à septembre pour le poste de Colmar (données MétéoFrance et www.drias-climat.fr)
La simulation du comportement de la vigne peut se faire en utilisant des modèles décrivant des processus élémentaires de fonctionnement de la plante en réponse à des conditions de milieu. On peut ainsi prévoir les dates de réalisations des stades de développement à partir des températures de l’air (Duchêne et al. 2010), la production de biomasse à partir du rayonnement intercepté par la plante (Bindi et al. 1997) ou encore sa consommation en eau (Lebon et al. 2003). Le modèle STICS-vigne vise à intégrer dans un seul outil toutes les connaissances disponibles pour proposer un modèle complet de simulation du comportement de la vigne, jusqu’à la date de vendange et la teneur en sucres des raisins (Garcia de Cortazar Atauri 2006). Un modèle de prévision des dates de débourrement, floraison et véraison du Riesling et du Gewurztraminer est actuellement utilisé en routine par le Comité Interprofessionnel des Vins d’Alsace (CIVA, www.vinsalsace.pro). En utilisant conjointement des simulations du climat du futur et des modèles de fonctionnement de la vigne, il est possible de dégager des tendances de l’impact du changement climatique sur la viticulture. La figure 2 représente l’évolution des dates de véraison du Riesling que l’on peut anticiper en utilisant le scénario A1B du GIEC.
Figure 2 : Simulation des dates de véraison du Riesling (Duchêne et al. 2014c)
A quoi la viticulture devrait-elle s’adapter ?
Le changement climatique est en premier lieu une conséquence de l’augmentation des teneurs en CO2 de l’air. En elle-même, cette augmentation n’est pas néfaste, elle est même favorable à la photosynthèse. Le problème est que le CO2 participe à l’effet de serre, phénomène qui limite la dispersion dans l’espace des rayonnements infra rouges émis par la terre. Il s’ensuit une augmentation de l’énergie emmagasinée par la planète, une hausse des températures et mais aussi des modifications de la circulation atmosphérique, voire océanique. La première conséquence de l’élévation des températures est une avancée des dates de véraison (Figure 2), et donc de la période de maturation des raisins. L’augmentation de la température à date égale, combinée à un déplacement de la période de maturation vers le milieu de l’été a conduit, et va conduire, à une forte augmentation des températures pendant la maturation (Figure 3).
Figure 3 : simulations de la période maturation du Gewurztraminer. Poste de Colmar, scénario A1B (Duchêne et al. 2010).
Des températures plus élevées pendant la maturation accélèrent la dégradation de l’acide malique (Duchêne et al. 2014b) et sont néfastes pour l’accumulation des anthocyanes, molécules responsables de la couleur rouge des raisins (Mori et al. 2007). Les données sur l’effet des températures sur les arômes, ou les précurseurs d’arômes, des raisins sont rares. Un lien empirique, positif, a cependant pu être établie entre les des températures fraîches et la qualité aromatique des raisins (Tonietto et Carbonneau 1998; Tonietto et Carbonneau 2004). Expérimentalement, les données que nous avons pu obtenir dans des chambres de culture montrent que des températures élevées pénalisent l’accumulation de linalol dans les raisins, mais favorisent celles de géraniol (Duchêne et al. 2016a). Il est donc avéré que les températures modifient l’équilibre aromatique des raisins, et donc des vins.
La plus grande inconnue pour le climat du futur est le niveau de « confort hydrique » dont va bénéficier la vigne dans le futur. Plusieurs éléments sont à prendre en compte.
Les simulations du climat du futur pour la pluviométrie sont peu fiables, non seulement sur les quantités d’eau mais surtout sur leur répartition, aussi bien géographique qu’au cours de l’année. Les climatologues anticipent globalement une augmentation des contrastes d’une part entre régions d’autre part entre saisons. Autrement dit, les régions déjà sèches le seront encore plus et l’été devrait être plus sec qu’aujourd’hui (GIEC 2013). La hausse des températures est par contre plus certaine, avec pour conséquence une augmentation de la demande en eau (ETP). Il est très vraisemblable dans le futur que, dans le prolongement de la tendance observée, on assiste à un creusement du déficit climatique P-ETP.
Quand on se place au niveau de la vigne, l’analyse est plus complexe.
En effet, avec l’augmentation des températures, et l’avancée des stades, le cycle de développement pour une variété donnée est raccourci, et donc la période pendant laquelle les besoins en eau sont élevés est plus courte. Une des conclusions du projet « Climator » pour la vigne est que, sans changement de variété, le « confort hydrique » de la vigne ne serait pas significativement altéré dans le futur. Les restitutions au milieu seraient néanmoins plus faibles (Pieri et Lebon 2014). Des simulations en Alsace suggèrent cependant que le nombre de jours du cycle du Riesling pendant lesquels la fraction d’eau disponible dans le sol serait inférieure à 50% a tendance à augmenter, mais la variabilité interannuelle est très importante (Figure 4).
Figure 4 : Nombre de jours où la fraction d’eau du sol utilisable (fraction of transpirable soil water, FTSW) est inférieure à 50% entre le 1er avril et le 30 septembre. Simulations avec le modèle de Lebon et al, (2003), données climatiques INRA/MétéoFrance.
Il n’y a donc pas de message très fiable à retenir sur l’évolution du « confort hydrique » de la vigne dans le futur. Le principal risque est sans doute l’apparition de séquences extrêmes de sécheresses. De manière plus générale, climatologues envisagent que le réchauffement des pôles peut favoriser des situations de « blocage » de la circulation atmosphérique et donc des périodes prolongées de sécheresse ou de temps humide (Cohen et al. 2014). La crainte est également d’assister à une augmentation de la fréquence d’évènements violents : orages, fortes pluies, tempêtes,...
Quelles adaptations peut-on, ou doit-on envisager ?
Qu’entend-on par adaptation ?
On peut mettre derrière le concept d’adaptation au changement climatique plusieurs définitions. Les adaptations peuvent prendre plusieurs formes selon l’échéance et l’échelle à laquelle on se place. Au niveau de la France, le changement climatique conduit à une extension de l’aire de culture potentielle de la vigne, comme d’ailleurs à l’échelle de l’Europe (Fraga et al. 2013). Si l’adaptation consiste à continuer à créer de la richesse en produisant du vin à l’échelle du territoire, une politique de déplacements géographiques des zones de production est envisageable. Le principal obstacle à une telle évolution est que la notoriété des vins produits, de même que les savoir faire associés à leur élaboration ne se transfèrent pas aussi facilement que les techniques de culture de la vigne. Il n’en reste pas moins que l’augmentation de la production viti-vinicole en Angleterre est une illustration d’un élargissement du champ des possibles apporté par le changement climatique.
A l’échelle des régions, des possibilités de déplacements géographiques existent également, en particulier en explorant les situations en altitude.
Au niveau des exploitations agricoles, l’adaptation au changement climatique peut consister à abandonner la culture de la vigne au profit d’autres productions. Si la culture de la vigne devient moins rentable, l'adaptation peut consister, pour conserver des revenus, à modifier les systèmes de production, quitte à ne plus produire de raisins Ce phénomène peut concerner des exploitations dont la vigne n’est pas la seule source de revenu et qui possède déjà un savoir-faire et des circuits de commercialisation dans d’autres secteurs agricoles. Quand la vigne est la seule culture d’une exploitation, il est difficile d’imaginer des cultures de remplacement économiquement viable car la vigne valorise bien les terrains peu fertiles.
Une alternative est de changer complètement le type de vin produit: passer d'un production de vins blancs à une production de vins rouges par exemple. Un tel saut est presque équivalent à celui de l'implantation de nouveaux vignobles en termes de savoir-faire à acquérir et de débouchés à trouver. L'échelle de temps pour y parvenir est la décennie.
L’adaptation de la viticulture au changement climatique est cependant entendue essentiellement comme le maintien dans le futur de la création de valeur ajoutée à partir des raisins dans les régions déjà productrices. Cela passe d'une part par une stabilité des volumes produits et d'autre part de la typicité des vins dans les zones viticoles actuelles. Il y a pour cela plusieurs leviers.
Parcelles plus fraîches et nouveaux modes de conduite
En conservant les variétés actuelles, la première idée est de rechercher des situations où les raisins continueraient de mûrir dans des conditions relativement fraîches. Cet objectif peut-être atteint avec des parcelles plus en altitude (Caffarra et Eccel 2011) ou en explorant la variabilité climatique au sein d'une zone actuelle de production (Bonnefoy et al. 2013).
Le second levier est de revisiter les modes de conduite de la vigne. Jusqu'il y a peu, le principal objet des recherches en viticulture était d'obtenir les teneurs en sucres les plus élevées possibles, et les acidités les plus basses. De nombreux travaux ont donc cherché à maximiser la surface foliaire exposée et à exposer le plus possible les grappes au soleil (Carbonneau 1989). Cette tendance est en train de s'inverser puisqu'une des préoccupations majeures est actuellement de maîtriser les teneurs en alcool des vins et par conséquent les teneurs en sucres des raisins. Un congrès a été totalement dédié à ce thème en 2013 (Teisseidre 2013). On voit donc apparaître des travaux proposant de nouvelles techniques viticoles, y compris l'application de produits chimiques, pour maintenir une composition des raisins optimale (Correia et al. 2014; Hayman et al. 2012; Martinez de Toda et al. 2014; Palliotti et al. 2013; Palliotti et al. 2014; Stoll et al. 2010). Nous disposons aujourd'hui de méthodes faisant appel à la modélisation en trois dimensions des couverts de vigne (Louarn et al. 2008) pour imaginer, puis tester, des modes de conduite minimisant la consommation en eau et exposant le moins possible les grappes au soleil. Ce type d'approche permet une meilleure efficacité dans la conception des systèmes à expérimenter.
On peut de plus envisager des techniques comme l’ombrage pour atténuer l’effet des fortes températures (Caravia et al. 2016), et bien entendu l’irrigation pour compenser les déficits en eau.
Faire évoluer le matériel végétal utilisé
En complément de l'exploration de nouvelles aires de culture ou de la mise en œuvre de nouveaux modes de conduite, utiliser de nouveaux génotypes, aussi bien pour le porte-greffe que pour le greffon, est un moyen d'adaptation très puissant. Trouver de nouvelles combinaisons porte-greffe x greffon x modes de conduite capables de produire des vins marchands est un objectif réaliste pour la plupart des vignobles. Garantir un niveau de productivité équivalent à celui d'aujourd'hui n'est cependant pas acquis.
1. Phénologie
Une des premières idées qui vient à l'esprit quand on évoque l'adaptation à des conditions plus chaudes est de préconiser l'usage de clones ou de variétés plus tardives. La variabilité existant pour la floraison ou pour la véraison est bien décrite. Dans un travail de compilation de données pour 95 cultivars de Vitis vinifera, Parker et al. (2013)) montrent une variation entre 1120 degrés.jours (Meunier) à 1411 degrés.jours (Semebat) pour le cumul des températures moyennes (base 0 °C) depuis le 1er mars pour atteindre la floraison. Avec les températures moyennes du poste de Colmar de 1982 à 2011, cela correspond à des floraisons calculées entre le 8 et le 25 juin, soit une plage de 17 jours. Cette étendue est identique (1/6-18/6) dans les données rapportées par Galet sur les collections de Montpellier (Galet 1990). Dans ces mêmes collections, la variabilité génétique est de plus d’un mois pour la précocité à la véraison: du 30 juillet pour le Knipperlé au 7 septembre pour le Servant (Galet 1990). On peut caractériser cette variabilité par des cumuls des températures moyennes (base 0 °C) depuis le 1er mars (Parker et al. 2013). Avec cette approche, l’écart de 655 degrés.jours entre Garanoir (2286 degrés.jours) et Semebat (2941 degrés.jours) est de 35 jours en prenant les températures moyennes du poste de Colmar de 1982 à 2011.
Nous avons mis au point un modèle de prévision des stades de débourrement, floraison et véraison du Riesling et du Gewurztraminer utilisant uniquement les températures de l’air (Duchêne et al. 2010). L’utilisation de ce modèle avec des données simulant le climat du futur pour le poste de Colmar a permis de quantifier la hausse possible des températures pendant la maturation des raisins. La moyenne des températures maximales pendant les 35 jours qui suivent la véraison du Gewurztraminer pourrait ainsi atteindre 31 °C à l’horizon 2073-2099 au lieu de 24 °C actuellement (Duchêne et al. 2010)
Les paramètres du modèle de développement ont été déterminés pour des variétés des collections de l’INRA Colmar ainsi que pour les descendants d’un croisement entre Riesling et Gewurztraminer (Duchêne et al. 2010). Six QTLs (Quantitative Trait Loci) indépendants ont été détectés dans cette population: deux pour la durée 15 février-débourrement, deux pour la durée débourrement-floraison, deux pour la durée floraison-véraison (Duchêne et al. 2012b). Ce résultat autorise la construction d’un génotype virtuel combinant les caractéristiques des génotypes réels ayant les durées de phase les plus longues. Cependant, même avec ce génotype virtuel, il n’est pas possible de retrouver dans le futur des conditions de températures pendant la maturation des raisins similaires à celles que nous connaissons actuellement (Figure 5).
Figure 5 : Comparaison entre la date de véraison simulée pour le descendant le plus tardif que l’on puisse trouver dans la descendance d’un croisement entre Riesling et Gewurztraminer et le début d’une période de maturation comparable en températures à celle que nous connaissons actuellement (Duchêne et al. 2010).
2. Utilisation de l'eau
L'efficience de l'utilisation de l'eau par une culture (WUE: water use efficiency) est un paramètre clé de l'adaptation aux étés plus secs qui sont prévus dans le futur. Il y a de nombreuses manières de définir ce paramètre (voir Flexas et al. (2010)) pour une synthèse). Il peut être étudié à différentes échelles de la plante ou du peuplement et au travers de plusieurs processus physiologiques.
D'un point de vue pratique, qui peut être celui d'un viticulteur, c'est la quantité d'eau nécessaire à la production d'un kilogramme de raisins mûrs. Les recherches sur les modes de conduite ou les techniques culturales les plus efficaces pour maximiser l'efficience de l'eau sont nombreuses (Flexas et al. (2010)). L'architecture du feuillage, le calendrier et la localisation des apports d'eau, vont avoir des effets déterminants mais l'efficience de l'eau va dépendre également du greffon et du porte-greffe.
Plusieurs classifications des variétés en réponse à une contrainte hydrique ont été proposées (Bota et al. 2001; Gaudillère et al. 2002; Tomás et al. 2014). La compréhension des caractères génétiques qui sont déterminants dans la tolérance aux déficiences d'alimentation en eau est encore balbutiante. Des caractères tels que le contrôle de la transpiration ou la conductance hydraulique sont incontournables. Leurs bases génétiques ont été étudiées dans les descendants d'un croisement Syrah x Grenache (Coupel-Ledru et al. 2014). Fait nouveau, le contrôle de la transpiration nocturne apparaît comme un déterminant majeur de la variabilité génétique de l’efficience d’utilisation de l’eau (Coupel-Ledru et al. 2016). L'intégration d'informations sur les effets de QTLs pour imaginer des combinaisons idéales d'allèles de différents loci pour la tolérance au manque d'eau demandera de progresser dans la modélisation. En effet, les caractéristiques idéales des génotypes ne sont pas à ce jour définies. D'une part elles dépendent des scénarios de sécheresse à intégrer (Tardieu 2003), d'autre part la hiérarchie des paramètres physiologiques prioritaires (contrôle de la transpiration diurne? conductivité hydraulique? transpiration nocturne?) n'est pas clairement établie. La définition d'un idéotype pour le greffon est d'autant plus complexe qu'il faut tenir compte du porte-greffe.
Il est recommandé de choisir un porte-greffe en fonction des conditions d'alimentation en eau: la gamme va de 110R (assez adapté à la sécheresse) à Riparia Gloire de Montpellier (peu adapté) (Serra et al. 2014). Marguerit et al. 2012 ont détecté des QTLs liés au contrôle de la transpiration ou à la capacité à extraire l'eau du sol en étudiant la réponse de plantes de Cabernet-Sauvignon greffées sur 138 génotypes issus d'un croisement Cabernet Sauvignon x Vitis riparia cv. Gloire de Montpellier. Cette étude montre que la transpiration du greffon et son acclimatation au manque d'eau sont contrôlées par le porte-greffe. Il est donc possible d'envisager des programmes de création de nouveau porte-greffe pour leur aptitude à supporter des conditions de contrainte hydrique.
3. Composition des raisins
Les teneurs en sucres
Une forte variabilité génétique peut être observée quand on compare la date à laquelle des génotypes atteignent une teneur en sucres donnée (Costantini et al. 2008). Cependant, ces valeurs dépendent d'une part des conditions climatiques après la véraison, et d'autre part du rapport fruit/feuille des plantes. Des variétés ayant toujours des teneurs en sucres faibles existent déjà (le Chasselas par exemple) ou ont été créées (Escudier 2009). La variabilité génétique exploitable pour la capacité des variétés à accumuler des sucres et le déterminisme génétique associé reste à explorer.
Trois années de suivi de la maturation des raisins du Riesling et du Gewurztraminer sur le site expérimental INRA de Bergheim ont montré l’intérêt d’un prélèvement à une somme de température fixe après la véraison (230 degrés.hours base 10°C) pour évaluer la variabilité génétique pour la capacité à accumuler des sucres. Cette méthodologie a été utilisée dans la descendance RieslingxGewurztraminer et a permis de différencier l’effet des stades de développement et du rapport fruit/feuille des plantes sur les teneurs en sucres finales des raisins (Duchêne et al. 2012c).
L’acidité des raisins
Des températures élevées pendant la maturation conduisent à une dégradation accélérée de l'acide malique (Sweetman et al. 2014) tandis que l'acide tartrique, dont les quantités par baie sont stables à partir de la véraison (DeBolt et al. 2008), est très peu sensible aux conditions climatiques. Les variétés dont le rapport acide tartrique/acide malique est élevé devraient être mieux adaptées au climat du futur.
Une forte variabilité génétique pour le pH, les teneurs en acide malique ([Malique]) et en acide tartrique ([Tartrique]) a été mise en évidence dans la descendance RieslingxGewurztraminer, aussi bien pour des baies vertes à la véraison, que des baies prélevées 230 degrés.jours plus tard. Il existe en particulier une ségrégation pour le ratio [Tartrique]/[ Malique], ce qui est potentiellement utile dans le cadre de l’adaptation au changement climatique (Duchêne et al. 2012c). Nous avons confirmé grâce aux cinétiques sur les parents que les quantités d’acide tartrique par baie étaient constantes pendant la maturation, alors que celles d’acide malique décroissent d’autant plus rapidement que les températures sont élevées. Un ratio [Tartrique]/[Malique] élevé réduit par conséquent les variations d’acidité en fonction des températures, et peut donc être vu comme un critère d’adaptation au changement climatique. Des QTLs pour ce caractère ont été mis en évidence (Duchêne et al. 2014a; Duchêne et al. 2016b). Ces résultats permettent d’envisager la création de variétés dont l’acidité serait moins sensibles aux variations de températures pendant la maturation.
Arômes et précurseurs d’arômes
En ce qui concerne le métabolisme secondaire, la diminution des teneurs en anthocyanes sous fortes températures (Mori et al. 2007) n'est certainement pas identique entre variétés (Barnuud et al. 2014; Kliewer et Torres 1972). La compréhension des déterminants génétiques pour le profil de composition en polyphénols (Fournier-Level et al. 2009; Huang et al. 2012) peut appuyer les recherches pour obtenir de nouvelles variétés dont la coloration serait peu sensible à la température.
Du côté des arômes, nous avons conduits des expérimentations en chambres de cultures avec des boutures fructifères de Riesling, Gewurztraminer et descendants de croisement entre ces deux variétés (Duchêne et al. 2016a). Nous avons montré que les teneurs en linalol des raisins étaient plus basses après 30 jours en conditions chaudes comparés à trente jours en conditions fraîches. Pour le Riesling, cette baisse est cohérente avec un niveau d’expression plus faible d’un gène codant pour une linalol synthase. Toutefois, les fortes températures ont plutôt un effet positif sur les teneurs en géraniol des raisins. Ces résultats montrent que ce sont avant tout les profils aromatiques des raisins, plus que les concentrations totales, qui sont modifiés par des températures élevées. La connaissance que nous avons des déterminants génétiques de la composition en terpénols des raisins (Duchêne et al. 2012a; Duchêne et al. 2009) est un atout pour envisager la création de génotypes au profil aromatique le plus stable possible en cas d’augmentation des températures.
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